A finales de
los años veinte del siglo pasado F. Griffith descubre que las bacterias pueden
absorber ADN de otras e integrarlo en su genoma, proceso conocido como transformación. En años sucesivos continúan las experimentaciones
y el mencionado proceso queda bien
demostrado, sobre todo, a partir del trabajo de O. T. Avery et al. de 1944.
En 1956 B.
MacClinton señala que algunos genes del maíz pueden saltar de un cromosoma a otro. A pesar de estos datos, hasta hace pocos años, los
genomas eran considerados como algo estático, que se modifica sólo por el
pausado cambio de la evolución. Sin embargo, los genomas incorporan a lo largo
del tiempo nuevas secuencias,
reorganizando las preexistentes. De modo que estos procesos provocan una serie
de cambios cuya importancia es notable en la evolución de la especies.
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Desde el
trabajo de Griffith, multitud de experimentos han puesto de manifiesto el
intercambio de material hereditario de múltiples maneras. En este sentido se
comportan los plásmidos que se trasladan de unas bacterias a otras
transportando su genoma, fenómeno
denominado conjugación. A su vez, los bacteriófagos pueden llevar en sus
cápsides fragmentos de ADN de la bacteria huésped, que luego incorporarán a
otras bacterias. Todos estos procesos, nos introducen en el amplio mundo del ADN
móvil, cuyas repercusiones en el conocimiento
y evolución de los seres vivos, se revela cada vez más importante.
Asimismo nos conduce al concepto de transposón.
Los
transposones son secuencias de ADN que pueden proceder de retrovirus
ancestrales, y que se desplazan de un sitio a otro del genoma durante la
recombinación genética que tiene lugar a lo largo de la división celular, donde
se sitúan en determinadas zonas (J. A. Shapiro, 1983; J. D. Boeke et al, 1983;
El Prak & H. H. Jr.Kazazian, 2000).
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Los
transposones que se inserten en determinadas regiones, pueden ocasionar entre
otros efectos deleciones, inversiones y que una secuencia del hospedador se
traslade a otro lugar (translocaciones). En definitiva, constituyen una fuente
de nuevas ordenaciones del genoma con
las subsiguientes variaciones de ahí su indudable interés evolutivo (M. G. Kidwel
& D. Lisch, 1997). Dichas secuencias se han descubierto tanto en bacterias
como en eucariotas, siendo algunos específicos de las primeras.
Los
transposones más simples son secuencias de inserción cortas, que se denominan
con las siglas IS, seguidas de un número que identifica la secuencia. Los IS que son componentes normales del ADN de las bacterias y de los plásmidos suelen tener un tamaño de un poco mayor de 1000 pb (pares de bases).
En eucariotas,
los elementos transponibles se propagan con idéntica facilidad que en procariotas.
Si bien, los mecanismos por los cuales los transposones se mueven de un sitio a
otro pueden ser bastante diferente. En bacterias, la transposición implica la
producción de una copia extra de ADN a partir de la copia existente para su
posterior inversión, mientras que en eucariotas, el ADN que se transfiere primero
se copia a ARN y después de nuevo a ADN. Una parte importante del ADN que no es
codificante denominado como «basura» y que supone alrededor del 50% del ADN genómico corresponde a transposones.
CLASIFICACIÓN:
Según
contenido:
Transposón simple, secuencia de inserción o elemento de inserción (IS): contienen una secuencia central con información para la transposasa, una enzima necesaria para la
transposición, y en los extremos una secuencia repetida en orden inverso. Transposón compuesto (Tn): contienen un elemento de inserción (IS) en cada
extremo en orden directo o inverso y una región central con la transposasa que
además suele contener información de otro tipo.
Según estrategia de transposición:
Clase I o retrotransposones: se mueven en el genoma siendo transcritos a ARN y después en
ADN por retrotranscriptasa.
Clase II o DNA transposones: se mueven directamente de una posición a otra
en el genoma usando una transcriptasa para copiar y
pegarse en otro locus del mismo.
Clase III o MITE: por sus siglas en inglés "Miniature Inverted-repeats Transposable Elements"
Según mecanismo de transposición:
Transposición conservativa: el transposón sale de la sede donadora que
queda vacía y se incorpora en una nueva sede (sede receptora). No aumenta el
número de copias del transposón en el interior de la célula.
Transposición no conservativa: en este caso la
transposasa realiza un corte cohesivo no solo en la secuencia diana, sino
también en el genoma donante, dejando un corte a cada lado del transposón. A
continuación integra todo el genoma donante con el aceptor, mediante un curioso mecanismo que forma un intermediario llamado
“estructura entrecruzada”.
