martes, 28 de febrero de 2012

TRANSPOSONES


A finales de los años veinte del siglo pasado F. Griffith descubre que las bacterias pueden absorber ADN de otras e integrarlo en su genoma, proceso conocido como  transformación.  En años sucesivos continúan las experimentaciones y el mencionado proceso queda bien  demostrado, sobre todo, a partir del trabajo de  O. T. Avery et al. de 1944.

En 1956 B. MacClinton señala que algunos genes del maíz pueden  saltar de un cromosoma a otro. A pesar  de estos datos, hasta hace pocos años, los genomas eran considerados como algo estático, que se modifica sólo por el pausado cambio de la evolución. Sin embargo, los genomas incorporan a lo largo del tiempo  nuevas secuencias, reorganizando las preexistentes. De modo que estos procesos provocan una serie de cambios  cuya importancia  es notable en la evolución de la especies.













Desde el trabajo de Griffith, multitud de experimentos han puesto de manifiesto el intercambio de material hereditario de múltiples maneras. En este sentido se comportan los plásmidos que se trasladan de unas bacterias a otras transportando  su genoma, fenómeno denominado conjugación. A su vez, los bacteriófagos pueden llevar en sus cápsides fragmentos de ADN de la bacteria huésped, que luego incorporarán a otras bacterias. Todos estos procesos, nos introducen en el amplio mundo del ADN móvil, cuyas repercusiones en el conocimiento  y evolución de los seres vivos, se revela cada vez más importante. Asimismo nos conduce al concepto de transposón.  

Los transposones son secuencias de ADN que pueden proceder de retrovirus ancestrales, y que se desplazan de un sitio a otro del genoma durante la recombinación genética que tiene lugar a lo largo de la división celular, donde se sitúan en determinadas zonas (J. A. Shapiro, 1983; J. D. Boeke et al, 1983; El Prak & H. H. Jr.Kazazian, 2000).




Los transposones que se inserten en determinadas regiones, pueden ocasionar entre otros efectos deleciones, inversiones y que una secuencia del hospedador se traslade a otro lugar (translocaciones). En definitiva, constituyen una fuente de nuevas  ordenaciones del genoma con las subsiguientes variaciones de ahí su indudable interés evolutivo (M. G. Kidwel & D. Lisch, 1997). Dichas secuencias se han descubierto tanto en bacterias como en eucariotas, siendo algunos específicos de las primeras.

Los transposones más simples son secuencias de inserción cortas, que se denominan con las siglas IS, seguidas de un número que identifica la secuencia. Los IS que son componentes normales del ADN de las bacterias y de los plásmidos suelen tener un tamaño de un poco mayor de 1000 pb (pares de bases).

En eucariotas, los elementos transponibles se propagan con idéntica facilidad que en procariotas. Si bien, los mecanismos por los cuales los transposones se mueven de un sitio a otro pueden ser bastante diferente. En bacterias, la transposición implica la producción de una copia extra de ADN a partir de la copia existente para su posterior inversión, mientras que en eucariotas, el ADN que se transfiere primero se copia a ARN y después de nuevo a ADN. Una parte importante del ADN que no es codificante denominado como «basura» y que supone alrededor del 50% del ADN genómico corresponde a transposones.

CLASIFICACIÓN:
Según contenido:

*    Transposón simple, secuencia de inserción o elemento de inserción (IS): contienen una secuencia central con información para la transposasa, una enzima necesaria para la transposición, y en los extremos una secuencia repetida en orden inverso.

*    Transposón compuesto (Tn): contienen un elemento de inserción (IS) en cada extremo en orden directo o inverso y una región central con la transposasa que además suele contener información de otro tipo. 

Según estrategia de transposición:

 

*    Clase I o retrotransposones: se mueven en el genoma siendo transcritos a ARN y después en ADN por retrotranscriptasa.

 

*    Clase II o DNA transposones: se mueven directamente de una posición a otra en el genoma usando una transcriptasa para copiar y pegarse en otro locus del mismo.


*    Clase III o MITE: por sus siglas en inglés "Miniature Inverted-repeats Transposable Elements"


Según mecanismo de transposición:

 

*    Transposición conservativa: el transposón sale de la sede donadora que queda vacía y se incorpora en una nueva sede (sede receptora). No aumenta el número de copias del transposón en el interior de la célula.



*    Transposición no conservativa: en este caso la transposasa realiza un corte cohesivo no solo en la secuencia diana, sino también en el genoma donante, dejando un corte a cada lado del transposón. A continuación integra todo el genoma donante con el aceptor, mediante un curioso mecanismo que forma un intermediario llamado “estructura entrecruzada”.









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